營養與代謝｜犬貓脂溶性維生素的代謝功能與疾病應用分析

犬貓營養關鍵解析：從代謝機制到臨床應用，全面掌握脂溶性維生素的健康價值

前言

脂溶性維生素包括維生素 A、D、E、K，是犬貓營養中不可或缺的微量元素。與水溶性維生素不同，脂溶性維生素可溶解於脂肪並儲存在肝臟及脂肪組織中，因而不需要每日攝取但過量累積可能引發毒性。這些維生素參與視覺、骨骼生長、凝血、細胞抗氧化等多種生理功能，對維持犬貓健康至關重要。犬與貓由於演化飲食習性的不同，在脂溶性維生素的代謝能力和需求量上存在差異，這對配製平衡日糧和臨床營養干預有實務意義。本文旨在從代謝途徑、生理功能和交互作用出發，解析維生素 A、D、E、K 在犬貓體內的作用機轉，闡述犬貓間的物種差異，並探討這些維生素在皮膚病、骨骼疾病、中毒、腎病、脂肪吸收不良等臨床問題中的角色和營養介入策略。同時，我們將綜合2020年至今來自英文、日文及歐洲地區的最新科學文獻，分享關於犬貓脂溶性維生素的新發現與應用觀察。

脂溶性維生素在犬貓中的代謝途徑與生理功能

維生素 A (Vitamin A)

代謝途徑與生理功能： 維生素 A 是維持視覺、上皮組織健康和免疫機能的關鍵維生素，被許多營養學者視為最重要的維生素之一。膳食中的維生素 A 主要以動物性來源的視黃醇酯（如肝臟中的視黃醇棕櫚酸酯）存在，或以植物性來源的β-胡蘿蔔素等類胡蘿蔔素存在。犬等雜食性動物能在小腸黏膜中利用雙加氧酶將β-胡蘿蔔素裂解為視黃醛，再還原成視黃醇（活性維生素 A）。視黃醇被酯化後隨乳糜微粒吸收，儲存在肝臟中備用。然而家貓缺乏或嚴重不足這種將β-胡蘿蔔素轉化為視黃醇的酶，實驗顯示即使餵食或靜脈注射β-胡蘿蔔素也無法防止貓出現維生素 A 缺乏症。因此貓必須從飲食中直接獲取預形成的維生素 A，而犬則具備有限的轉換能力。維生素 A 在體內可轉化成多種活性形式：視黃醛參與視網膜感光，視黃酸調節基因表達以維持皮膚黏膜上皮分化、免疫反應和生長繁殖。維生素 A 的抗氧化作用雖不如維生素 E，但與其他抗氧化劑協同保護細胞膜脂質免受氧化損傷。例如，在體外模型中，維生素 E（α-生育醇）可降低全反式視黃醇的自氧化速率，兩者聯合作用能更有效清除自由基，協同保護生物膜免於過氧化損傷 A 的蓄積（亦有研究指出，極高劑量的維生素 E 會提高維生素 K 的需求量，導致凝血功能受影響）。此外，維生素 A 與維生素 D 在細胞核受體層面存在交互作用：活性維生素 A（如全反式視黃酸ATRA或9-順式視黃酸）和活性維生素 D（1,25-二羥基維生素 D₃）皆可結合視核內受體（RAR/RXR 和 VDR），形成異二聚體並結合基因調控元件，協同調控免疫細胞功能、骨代謝等過程。研究指出9-順式視黃酸能調節1,25-(OH)_2D₃的作用，可產生拮抗或協同等不同效果，顯示維生素 A 與 D 在免疫調節上密切相關。

維生素 D (Vitamin D)

代謝途徑與生理功能： 維生素 D 在鈣磷代謝和骨骼健康中扮演核心角色，被視為調節性激素。典型的代謝途徑包括：皮膚中的7-脫氫膽固醇經紫外線B照射轉化為維生素 D₃（膽鈣化醇），再經肝臟羥化為25-羥基維生素 D₃，最後在腎臟轉化為活性的1,25-二羥基維生素 D₃（又稱降鈣素）。然而，犬貓皮膚合成維生素 D₃的能力非常有限。與人、鼠等哺乳類相比，犬貓皮膚中7-脫氫膽固醇含量較低，且貓常以理毛除去皮膚上的前體物質，因此即使有日照，其體內合成量亦不足以滿足需求。實驗證明，以維生素 D 缺乏日糧餵養幼犬並提供日光照射，仍然導致佝僂病的發生，顯示犬貓幾乎完全依賴膳食供給維生素 D。膳食中的維生素 D 可來自動物性來源的D₃或某些植物性來源的D₂，在小腸經由膽汁乳化後吸收。活化的維生素 D₃（1,25-(OH)_2D₃）促進小腸鈣、磷吸收，維持血鈣磷恆定；在骨骼，它與副甲狀腺激素協同調節骨質代謝，促進鈣沉積於骨；在腎臟，則減少鈣磷從尿中流失。維生素 D 亦具有廣泛的全身作用，如調節細胞生長分化、調控免疫反應（被視為免疫調節因子）等。近年研究關注維生素 D 對犬貓免疫系統的影響，發現血中25-羥維生素 D 濃度偏低可能和多種疾病的風險或預後相關，顯示其生理功能超越傳統的骨骼代謝領域。值得注意的是，犬貓維生素 D 的適宜需求量取決於其生長階段及膳食中鈣磷含量。成長中的幼齡動物骨骼正在快速鈣化，更易受維生素 D 不足影響，而大型犬幼犬在生長期對鈣、維生素 D 的代謝調控可能與小型犬有差異，這與大型犬容易罹患發育性骨骼疾病的傾向有關。綜上，犬貓必須透過均衡日糧獲取充足的維生素 D，以確保正常的骨骼發育與鈣磷平衡。

維生素 E (Vitamin E)

代謝途徑與生理功能： 維生素 E 是一組生育醇/生育三烯酚化合物，其中α-生育醇的生物活性最強。作為脂溶性抗氧化劑，維生素 E 能嵌入細胞膜中中斷脂質過氧化鏈反應，被稱為“鏈斷裂”型抗氧化劑。膳食中的維生素 E 需與膳食脂肪一起經小腸吸收，並隨脂蛋白運送至全身。維生素 E 可中和自由基，防止不飽和脂肪酸的過氧化，保護細胞膜完整性。犬貓體內的維生素 E 需求與飲食中多元不飽和脂肪酸（PUFA）的含量密切相關：PUFA 含量越高，脂質氧化風險越大，需要更多維生素 E 來保護，因此高油脂、特別是高不飽和脂肪酸日糧應提高維生素 E 含量。此外，硒是谷胱甘肽過氧化酶的成分，與維生素 E 協同作用：維生素 E 直接清除膜脂質過氧化產物，而硒酵素系統則分解過氧化氫和有機過氧化物，兩者共同維持細胞的抗氧化防線。在商業飼料中，維生素 E 不僅保護動物體內細胞膜，還充當飼料防腐劑，優先氧化以防止飼料中的脂肪酸敗壞。需要注意的是，維生素 E 儲存在脂肪組織中，上述功能使得天然缺乏症並不常見。然而當飲食維生素 E 含量邊際不足且PUFA含量偏高時，可能導致慢性缺乏的跡象。實驗誘導的犬維生素 E 缺乏可引發骨骼肌變性、繁殖力下降、視網膜退化及免疫功能受損。在貓，維生素 E 不足最知名的後果是黃脂病（Pansteatitis），又稱脂肪硬化症：此症發生於長期餵食高不飽和脂肪且維生素 E 含量低的日糧，體脂肪因抗氧化保護不足而發炎並沉積黃色色素（脂褐素）。患貓會出現厭食、抑鬱、發燒、胸腹部觸痛明顯、不願走動，觸摸皮下可感到脂肪硬結或結節（俗稱“黃油脂肪”），嚴重時脂肪炎症可導致劇痛和功能障礙。老一代報告顯示，早期多見於餵食罐裝紅肉鮪魚為主食的貓隻，後來一些全魚生食配方也曾導致黃脂病爆發。因此維生素 E 被視為保護細胞和膳食脂肪的“衛士”，在犬貓體內擔負抗氧化、維持皮膚毛髮健康和免疫支持等多重功能。

維生素 K (Vitamin K)

代謝途徑與生理功能： 維生素 K 是合成凝血蛋白和調節鈣結合蛋白所必需的脂溶性維生素。食物中的維生素 K 主要有兩型：K₁（葉綠醌）存在於綠葉蔬菜中，K₂（甲萘醌類）由細菌發酵產生，可在動物性來源（如肝）找到少量。商業寵物食品常添加維生素 K₃（甲基萘醌亞硫酸鹽，合成形式）作為維生素 K 的來源。作為脂溶性維生素，K₁/K₂ 與膳食脂肪一同在小腸吸收，需要膽鹼和胰液形成混合微粒才能順利進入腸黏膜。進入肝臟後，維生素 K 被重複利用於維生素 K 循環：維生素 K 作為羥基醌形式參與輔助γ-谷氨酸羧化反應，自身被氧化為維生素 K 環氧化物，再經環氧還原酶還原回活化形式，如此循環使用。維生素 K 最主要的生理功能是在肝臟協助凝血因子後轉譯修飾：凝血酶原（因子 II）及因子 VII、IX、X均為維生素K依賴蛋白，在合成過程中必須經維生素 K 幫助將谷氨酸殘基轉變為γ-羧基谷氨酸（Gla），此步驟賦予凝血酶原前體與鈣離子結合的能力。若缺乏維生素 K，凝血因子無法正常活化，將導致凝血功能障礙，臨床表現為輕微外傷後出血不止、自發性皮下或黏膜出血、體腔出血，嚴重時因失血性休克致死。除了凝血，維生素 K 亦參與其他Gla蛋白的活化，例如：骨鈣蛋白（Osteocalcin）在骨骼基質中調節鈣沉積、基質鈣化抑制蛋白（MGP）在血管壁中預防鈣鹽異常沉著。因此維生素 K 與維生素 D 同為維持骨骼健康的重要因子：維生素 D 刺激骨鈣蛋白生成，而維生素 K 則使其獲得功能型態，兩者共同確保骨質強度和防止血管鈣化。需要注意的是，維生素 K 的肝內循環對某些抑制劑非常敏感：抗凝血鼠藥（如華法林、一代、二代殺鼠劑）即透過阻斷維生素 K 環氧還原酶，使維生素 K 周轉耗竭，導致凝血因子無法活化，引發致命出血。此外，極高劑量的維生素 E 會增加維生素 K 的耗用，在維生素 K 攝入不足時可能誘發凝血功能異常。總而言之，維生素 K 在犬貓體內主要扮演著維持正常凝血和骨骼代謝的角色，平…